越桔？杜鹃花科生长的分解木材

今天给各位分享越桔的知识，其中也会对杜鹃花科生长的分解木材进行解释，如果能碰巧解决你现在面临的问题，别忘了关注本站，现在开始吧！

?——【·摘要·】——?

我们关于杜鹃花状菌根共生的大部分知识来自以酸性泥炭土为特征的温带石南地和对一些子囊菌类真菌的许多实验，杜鹃花科植物在许多其他生态系统和温带针叶林中茁壮成长，它们的幼苗通常生长在腐烂的木材上。

虽然木材通常被担子菌外生菌根和腐生真菌利用，但真菌的作用却不太清楚，我们研究了越桔属植物表面消毒毛根的可培养真菌群落。生长在挪威中部和波希米亚北部的两个针叶林的分解木材上。

使用分子工具鉴定获得的分离物，并在体外测试它们的共生潜力。虽然检测到的群落缺乏典型的分离物。抑制子囊菌的培养基揭示了腐生担子菌属鬼伞属、裸盖菇属、菌属和次伞属的代表。

在这些结果中，供试的担子菌偶尔穿透宿主的根皮细胞，但从不形成杜鹃花状菌根，而且在许多情况下过度生长并杀死接种的幼苗。相比之下，一个代表代达莱氏菌氏菌相关分离株反复形成形态上看似共生并支持宿主的生长。

总之，虽然担子菌的腐质真菌具有在看起来健康的杜鹃花属毛根上定居的潜力，但是它们的功能模式仍然不清楚。这是第一次在，在那里有性腐生体与根共生体混合在一起，为这些著名的子囊菌的生态学和进化提供了新的线索。

?——【·介绍·】——?

我们关于杜鹃花状菌根共生的大部分知识来自北半球的温带荒地，其特点是酸性泥炭土富含难分解的酚类化合物，而有效性低。

杜鹃花科植物不仅限于酸性泥炭地，在许多欧洲北方和温带森林中，它们通常生长在含有不同体积分解木材的土壤混合物中森林地面上腐烂的树桩和粗大的树枝似乎特别适合于稀有的欧洲越橘幼苗因为它们能保持水分，并提供较高的表面，确保避免与其他森林地面植物竞争。

枯木不仅在北方森林和温带森林中占总生物量的很大一部分，而且代表着重要的有机碳库，在这种基质上生长的杜鹃花属毛状根的真菌多样性以及这些真菌在木材分解中的作用。

初级生产者不能直接获得的结合矿物质营养物，必须由异养菌释放，主要是担子菌，其次是子囊菌。木材的主要成分是纤维素、木质素和半纤维素，尽管许多真菌能够分解纤维素，但它们通常无法获得木质素。

尽管迄今为止研究的子囊菌的所有酶包括参与植物细胞壁降解的酶，它们降解纤维素尤其是木质素的能力似乎低于分解木材的担子菌腐生真菌相比之下，形成鞘状杜鹃花状菌根的担子菌共生菌具有纤维素分解和木质素分解能力。

杜鹃花科植物的根真菌区系生长在腐烂的木头上的植物还没有被研究过。我们在此展示了来自挪威中部和波希米亚北部的两项调查结果，重点是与疫苗相关的真菌。

这两项调查主要是观察性的，也就是说，我们没有严格检验任何特定的假设。另一方面，由于分解木材的特殊性质，特别是与泥炭相比，我们预计筛选的发根将含有一系列不同于泥炭地生态系统中常见的共生菌，可能富含典型的担子菌和腐生真菌。

?——【·方法与统计·】——?

第一组样本于2011年5月在靠近挪威中部的收集生长在部分分解的云杉树桩上的欧洲越橘和越橘的混合根，并如所述进行处理在研究中，重点是评价有鞘杜鹃花状菌根的存在和分离担子菌的根相关真菌。

第二组是2011年6月在捷克波希米亚北部的挪威云杉次生林中采集的。12个的根。收集生长在疏伐后留下的四堆分解粗枝上的3年生欧洲越橘幼苗，并以与上述相同的方式进行处理，重点在于描述它们的真菌定殖并分离它们的子囊菌和担子菌共生菌。

根样品在流动的自来水下洗涤，两组中的一半用10%氢氧化钾在121℃下清洗15分钟，用3%氯化氢短暂酸化并在流动自来水下洗涤，来自北波西米亚的根进一步用乳甘油中的0.05%台盼蓝染色过夜，并在乳甘油中脱色。

来自北波西米亚的五种真菌分离物的菌丝体培养物在马铃薯胡萝卜琼脂上的皮氏培养皿中于室温下避光预培养六周。从新鲜水果中提取欧洲蓝莓种子，在10%中表面消毒1分钟，用无菌去离子水清洗3次，然后在不添加麦芽糖、1g/L葡萄糖和50μg/L新生霉素的上发芽和发育，以抑制生长室中可能的细菌生长。

在21°C–16h光照/15°C–8h黑暗循环和200μmol/m2s1的辐射下持续3个月。栽培基质由泥炭、珍珠岩和当地来源的枯木和刨花的混合物组成。

基底是加入到培养容器中，每个容器25g，并用20mL无菌去离子水浇灌。装有基质的容器被双重高压灭菌当冷却时，塞子加到基质表面上。用不含真菌菌丝体的五氯苯甲醚塞子建立了对照处理。

用10mL无菌去离子水浇灌每个容器，将塞子混合到基质中，并将每个容器中的一个蓝莓幼苗插入基质中。每个处理有五个血管，包括无真菌对照组。在与上述相同的方案下，在相同的生长室中培养血管，并定期检查。

实验在137天后收获，将幼苗从基质中轻轻移出，并将它们的芽与根分离。芽在65℃干燥过夜并称重。在流动的自来水下轻轻洗涤根，以除去培养基质的残留物，并如上所述对自然定居的根进行处理，包括显微镜检查。

从每个容器中提取三小片培养基，并置于塑料皮氏培养皿中固化的麦芽提取物琼脂并在黑暗中孵育1个月。从代表性培养物中提取DNA，如上所述扩增其并测序。如上所述鉴定获得的序列，并与接种的真菌的序列进行比较。

七种真菌分离物的菌丝培养物，三种来自北波西米亚，四种来自挪威中部，一个子囊菌和六个担子菌，由泥炭和珍珠岩组成的栽培基质和14g基质被加入到每个品红色GA-7容器中，对容器进行双重高压灭菌，除了在第二次自动灭菌之前，将50毫升用0.1%活性炭修饰的熔化的0.8%水琼脂移液到每个容器的基质上。

冷却后，从10个随机容器中取出一小块底物，无菌转移到塑料培养皿用。将容器和培养皿在室温下黑暗中培养2周，以再次检查它们的无菌性，并且在最终检查中没有检测到真菌菌丝体。

插塞添加到基质表面上，对照处理获得没有真菌菌丝体的栓塞，具有栓塞的容器培养两个月后，从真菌培养物中提取的所有栓塞都覆盖有在培养基表面上蔓延的菌丝体。

将塞子混合到基质中，将如上获得的一个3个月大的欧洲越橘幼苗插入每个容器的基质中。每个处理有五个血管，包括无真菌对照组。在与上述相同的方案下，在相同的生长室中培养血管，并定期检查。实验在158天后收获，幼苗如上所述进行处理。

通过1000个重复的非参数确定节点支持，分析在中实现的似然框架中进行，使用默认参数。分析持续到分裂频率的平均标准偏差低于0.01，每1000代保存一棵树。代表分析预烧阶段的前25%保存的树被丢弃。剩余的树用于计算恢复分支的后验概率。。

来自北波西米亚的五种真菌分离物的菌丝体培养物在马铃薯胡萝卜琼脂上的皮氏培养皿中于室温下避光预培养六周。

从新鲜水果中提取欧洲蓝莓种子，在10%中表面消毒1分钟，用无菌去离子水清洗3次，然后在不添加麦芽糖、1g/L葡萄糖和50μg/L新生霉素的上发芽和发育，以抑制生长室中可能的细菌生长。

在21°C–16h光照/15°C–8h黑暗循环和200μmol/m2s1的辐射下持续3个月。栽培基质由泥炭、珍珠岩和当地来源的枯木和刨花的混合物组成。基底是根毛中的细胞内菌丝圈。

定植通常在发根尖端已经开始在来自北波西米亚的样品中，它通常由广泛的根外菌丝体组成。许多来自北波西米亚的发根被稀疏的覆盖物所覆盖，覆盖物由薄的、通常呈波状的菌丝形成，菌丝与发根中密集的细胞内菌丝相连。

两组样品都含有厚的、通常交织在一起的菌丝，具有钳状连接，但从未见过这些菌丝穿透被筛选的根，出乎意料的是，在两组样本中都没有典型的深色有隔膜内生菌的黑化微巩膜。

虽然捷克样本也缺乏厚的黑化表面菌丝，但这些菌丝在挪威样本中经常出现，并且在许多情况下，它们似乎与宿主发根中出现的细得多的细胞内菌丝直接相关，并且在形态上类似杜鹃花状菌根.有时，这种连接似乎是通过吸器样细胞内结构实现的。

与未接种的对照幼苗相比，接种了生长良好，具有绿色到绿色棕色的叶子，并且没有表现出任何胁迫症状。相比之下，对照幼苗的叶子更小，通常是黄色到红色，对于接种了霉菌的幼苗也是如此。

接种裸盖菇的幼苗，被白色菌丝体过度生长，其中三个死亡，因此它们被排除在统计分析之外，为了验证接种成功而收集的所有底物都产生了菌丝体，其序列与接种的真菌的序列相匹配，除了用的接种的底物。

对所有接种幼苗的根部进行接种，但是它们的定殖模式不像杜鹃花状菌根，类似地，接种裸盖菇的两个存活幼苗的根。显示了局部丰富的真菌定殖，包括根皮中的细胞内菌丝，但不同于典型的定殖模式。

?——【·讨论·】——?

我们对越桔属植物培养群体和自然群体的根共生菌的研究，在挪威中部，已经开始用显微镜观察根的定殖，结果发现了一种新的形态类型，命名为鞘状杜鹃花状菌根。

这是因为在早期尝试分离相应的共生菌以及后来使用通用引物扩增其的过程中遇到了困难，显微镜观察仍然是检测鞘状杜鹃花状菌根及其类膜孔菌共生菌的最简单方法。

这项研究从显微观察开始，但与我们的预期相反，我们没有在北波西米亚的欧洲紫金牛幼苗中发现特征性的担子菌形态类型，尽管它们的根只出现在分解的木材中。

一方面，这些发根的表面通常被松散的菌丝覆盖；另一方面，与克雷伯氏菌相比，形成这些覆盖层的菌丝较薄，缺乏许多担子菌共生菌所特有的夹紧连接，在两个论文中没有观察到这种建群模式，因此各自的共生菌的身份仍然未知，这些表面菌丝缺乏钳状连接的事实并不一定意味着它们是子囊菌起源的。

例如一些，癸二酸类真菌共生体可以形成杜鹃花状菌根和卡文迪许状海鞘状菌根，两者都包含在根表面出现的菌丝。

尽管是担子菌，但它们缺乏夹钳连接，这个问题至少可以通过聚焦于菌丝隔膜解剖的透射电子显微镜得到部分答案，菌丝隔膜在子囊菌和担子菌之间是不同的。

杜鹃花科植物根的常见居民虽然在挪威中部收集的发根表面上常见深色有隔菌丝，但在北波西米亚的发根中却没有。因为只有一个分离株属于瓶头树舌种复合体是从这些根中回收的，看来潮湿的腐烂木材不是这些共生菌的合适基质。

生长在加拿大西南部酸性湿地的杜鹃花科植物也出现了类似的情况1997，表明含水量可能是影响杜鹃花科核心植物DSE分布的主要土壤因素。

杜鹃花类菌根和联合是两种形态上不同的根真菌共生体，其特征分别在于杜鹃花类植物发根的根皮和细胞内黑化的微菌核中的细细胞内菌丝卷。在某些情况下，这两种殖民模式之间似乎存在形态上的连续性和来自挪威中部的样品提供了一个这样的例子，即厚的黑化表面菌丝在进入宿主细胞时变薄、透明和卷曲。

这有时与吸器样细胞内结构的形成有关，这种结构似乎与占据相同细胞的细胞内菌丝卷有关，虽然这些结构偶尔在看起来健康的自然定居的杜鹃花毛根中观察到。

几种杜鹃花科的宿主认为根霉菌是一种内生真菌。报道了与未接种的对照幼苗相比，在体外用嗜根霉菌接种的普通石南幼苗显示出增加的氮含量，但是没有提供关于根定居的信息。

沃克等人报道说，在它们的无菌再合成系统中，两个杜鹃花分离物在笃斯越桔的根中形成了“杜鹃花状菌根典型的菌丝复合体”，从而证明了“建立联合的潜力”，尽管根的定殖“往往较低”，并且没有提供照片文献。

?——【·结论·】——?

在本研究中，来自北波西米亚的最有可能代表新孢子菌，其分离物的数量等于新的透明质酸菌。被描述为冷杉属的内生植物寄生虫。来自中国和荷兰据我们所知，它在杜鹃花科植物根中的功能一无所知。

杜鹃花属毛状根的真菌区系是规则的包括担子菌组分，其主要由难以培养的皮脂腺素形成，但也包括非皮脂腺素各种内生菌和病原体以及一些典型的和腐生真菌。

而挪威中部的样本产生了一种分离物，在另一项研究中显示形成了形态上对应于共生的物质，没有从北部博贺-勉样品中分离出癸二酸类真菌。与例如等人的结果相反尽管采样地点位于两个针叶林的中间，我们没有获得任何真菌。

两组样品都产生了几个担子菌，可能与传统上为腐生菌保留的属有关，即鬼伞属、裸盖菇属、半知菌属和迈锡尼菌属，后者是最普遍的。菌丝体包含超过1900个物种,虽然这些是典型的腐生菌，但它们也与植物根有关并参与兰花菌根共生真菌在杜鹃花科植物的根中并不少见，但是它们相互作用的模式需要澄清。

许多真菌病原体可能具有潜伏的内生阶段，当宿主被削弱时，这些阶段变得有害能寄居在看起来健康的发根的垂死或已经死亡的细胞中，这解释了我们在越桔属物种中观察到的腐生担子菌。

?——【·参考文献·】——?

希贝特，美国科学博士，《生物学理论》，系统生物学，1986年。

沃特金森，南卡罗来纳州，《生理病理学年度回顾》，加拿大植物学杂志，1995年。

格里戈里耶夫，真菌学家《木材降解真菌产生的脱木质素作用》，生物学出版社，2001年。

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