鲨鱼进化（鲨鱼进化的悲歌:被其他霸主欺负亿万年的感觉）

海洋霸主

鲨鱼，是海洋中最令人恐惧的存在之一，每当我们提起到海洋时，都会想到这种生物。

作为在地球上生活了上亿年的生物，鲨鱼在经历了漫长岁月后，依旧生存在这个世界上。同时，大型鲨鱼对其存在的海域有着近乎绝对的主导权。

可怕的鲨鱼

每年都有不少人命丧在鲨鱼的口中，有鲨鱼存在的海域都会有明显的警示牌。那么，作为一个海洋的顶级掠食者，它是如何在漫长的时间里，逐渐进化成这样一个虐杀机器的呢？

实际上，鲨鱼的进化并没有我们想象的那般顺利，可以说鲨鱼的进化史是忍气吞声，鲨鱼如果能够与人类对话，可能会表示：被其他霸主欺负亿万年的感觉，你们人类不会懂的！

鲨鱼的进化并不顺利

漫长悲壮的进化历程

鲨鱼的进化还要从古生物时代的软骨鱼纲说起，作为一个大型的生物类别，鲨鱼所在的门下亚类，它的主要骨骼是由软骨所组成。这与由骨组织组成的骨鱼或硬骨鱼形成了鲜明的对比，其特征除了整体的软骨骨架外， 头部两侧有五到七个鳃裂。

现代鲨鱼则是鲨总目的进化分枝，所以严格来讲，它和鳐鱼是近亲。另外鲨鱼在此类之下，则属于棘鳃亚目，从生物进化史上讲，它也与刺槐有颚类被认为是一个并系群。这是现在鲨鱼进化分类的一个鱼类谱系等级，目前幸存的鲨鱼种类中，只有少数几种处在食物链顶端。

软骨鱼纲

软骨鱼如今在科学界被认为是从棘皮动物进化而来，最主要的地方在于棘皮动物的许多代表特征都能在软骨鱼身上找到。根据最新的研究，软骨鱼的发育系统能够很好地嵌套在棘皮动物中。

从奥陶纪中晚期开始，类似牙本质和骨骼构成的孤立鳞片类似软骨鱼的结构和生长，由于软骨鱼的骨骼不能够很好地在化石中保留，软骨鱼的更早期形成历史目前还不太确定。

棘皮动物

但可以肯定地是，鲨鱼的进化在有颚鱼类出现的4.19亿年前的早期泥盆纪开始，就有了三个不同的群体，三者分别是盾皮鱼、硬骨鱼、软骨鱼。

泥盆纪时期，枝鲨是原始鲨鱼的第一个属，大约出现在3.7亿年前。体长约为1.8米，并具有类似现代鲭鲨的解剖特征，全身几乎没有鳞片呈流线型，有5到7处鳃裂，鼻子部分短而圆。

鱼类进化

它的下颚关节非常脆弱，不过枝鲨有着非常强壮的下颚闭合肌肉以此弥补了这点。它的牙齿多且尖锐，边缘光滑，但不能够进行撕裂或者咀嚼。通常它的捕猎方式是咬中猎物后将其一口吞下。

为了追捕猎物，枝鲨还有着强力的龙骨，一只延伸到尾柄一侧和半月形的尾鳍，这种组合为枝鲨带来了高机动性。不过这个时期，海洋中的鱼类都在努力地进化，枝鲨这种体型和攻击强度就像今天河流中的普通鱼类一样，称不上什么威胁。

同时期身长10米，覆盖鳞甲的盾皮鱼能够轻松地咬碎枝鲨，鲨鱼不过是它的日常食物来源罢了。好在枝鲨的高机动性能够有机会帮助它逃过一劫。

到了石炭纪时期，鲨鱼迎来了一次“进化辐射”，这个时期的鲨鱼种类和分枝开始变得多样，形态差异也明显增加，这种变化影响了鲨鱼的多个进化分支，并且快速适应环境。

石炭纪时期

虎杖属下的淡水鲨鱼属，仙肯贝格虎耳是其主要的代表鲨鱼。这种鲨鱼生活在石炭纪时期一直到下二叠纪，以肉食为主。它的牙齿尖锐且较宽，没有锯齿状的齿缘。其发展出来的性二态差异使得雌性和雄性之间在牙齿形态方面有着显著的区别。

该属鲨鱼性情残暴，甚至还会出现自相残杀、亲子残杀的现象。虎杖鲨体长一般在3米左右，是淡水流域及沼泽地区的顶级捕食者，除了一种叫做“三头鱼”的异棘鲨属，三头鱼则是虎杖鲨的捕食者。

异棘鲨目

本来虎杖鲨应该能够很好地顺着生物进化发展下去，不幸的是，在石炭纪的小型灭绝期之间，这类鲨鱼便神秘地消亡了。科学家推测是由于大气中的含氧量下降导致生态链发生一定程度的崩溃，导致了这类鲨鱼的食物来源消亡。

石炭纪由于生物辐射的影响，鲨鱼种属在这个时期出现了许多奇奇怪怪的外形面貌。其中最奇怪的可能要属螳螂科下的“阿克莫尼斯蒂安”属的鲨鱼。

形态各异的鲨鱼

这种鲨鱼的已知历史材料很少，之所以会被提及到是因为它的外形实在太奇怪。整体以背部上方的第一节背鳍为主要特征，从顶端向外辐射的长而细的钙化管组成，其后背表面覆盖着多达九排阔大的真皮细齿带。整体大致呈三角形，大部分脊柱被结缔组织覆盖，可能是用来锚定第一背鳍的。

拥有这种结构的鲨鱼和它的同类相比，简直就是异端的存在，因为如此大的背鳍不可能用来快速移动。因为这会在游泳的同时产生相当大的阻力，同时这对它们撕咬猎物也没有任何帮助。

鲨鱼背鳍

科学家推测这部分背鳍很有可能是鲨鱼演化出性二态后，用来作为求偶展示而出现，除此之外这部分坚硬的背鳍用作防御还是有着挺不错的效果。毕竟在石炭纪时期有着相当多的海洋捕食者会捕食这些小型鲨鱼。

另外同时期的还有一种叫做“鹧鸪”的小型鲨鱼，它的体型大约只有25~30厘米长，和今天的侏儒龙鲨差不多。这种鲨鱼最明显的特征是雄性头部上方会有一根向前弯曲的鳍刺，高度两性异化是鲨鱼作为性二态化演变的重要证据。

如今能看到的也只有侏儒龙鲨了

鲨鱼到了这个时期好不容易发展出了庞大的分支，结果到了二叠纪，差点就没了。二叠纪时期的大灭绝事件以90%~95%海洋生物以及70%陆地生物灭绝开始，一直到三叠纪灭绝事件结束。

这个期间很少有物种存活下来，鲨鱼是极少数幸运儿中的一个。但是鲨鱼的软骨结构使得它们的化石难以保存下来，因此科学家也很难推测出鲨鱼是通过什么方式存活下来的。不过可以肯定地是，棘皮动物和一些科属发展出来的庞大分支可能其关键部分。

海中霸主鲨鱼

经历了侏罗纪，终于来到了白垩纪，现在是1.45亿年前。幸存下来的鲨鱼在亿万年的演化里又出现了许多分支，白垩纪初期的鲨鱼已经有了非常强大的生存能力和捕食能力了。

这个时期的角鲨是鲨鱼的主要代表之一，角鲨体型中等，一般在2米左右，最大记录为5米。身体的整体形态和现代灰礁鲨相似，牙齿的形状与虎鲨吻合度非常高。角鲨牙齿数量众多，有弯曲的牙冠，边缘附带锯齿。

角鲨

角鲨的捕食方式通常在沿海区域，通过对落单或者靠近水域的猎物进行突然的捕杀，在其生活区域的化石区甚至还发现了一些翼龙尸体，这足以证明角鲨高超的捕食能力。

鱼龙

可是，即便是这样，角鲨还是不能够站在食物链的高处。海洋中的蛇颈龙、鱼龙、沧龙都是其各自海域的绝对霸主。特别是沧龙这种攻击性极高，体型硕大的恐龙，就连蛇颈龙都是它的捕食对象。鲨鱼在这种霸主面前都是食物，能够活下来已经是非常幸运的事了。

蛇颈龙

白垩纪时期还有一种弓形鲨鱼属的鲨鱼体型庞大，能够成长至10米。这类鲨鱼的进食方式和其他鲨鱼不同，它有着非常强力的颚骨，里面布满了密集的锯齿，能够通过强力的碾压去碾碎猎物，比如贝蛤一类的生物。

弓鲨想象图

白垩纪之后，生物又经历了一次灭绝事件，软骨鱼类中，80%的鲨鱼都幸存了下来，同时期还有90%的硬骨鱼家族也活了下来。

硬骨鱼

终于到了新生代，这时是6500万年前地球，硬骨鱼科发展出了分支众多的家族，软骨鱼家族同样也不例外。这个时期的鲨鱼诞生出了一个终极王者，它就是巨齿鲨。

巨齿鲨是人类有史以来发现过最大的鲨鱼，这种鲨鱼的出现最早能够追溯到1600万年前，同时也是大白鲨的近亲。巨齿鲨的体型通常在10米以上，目前发现的最大化石证据表明，巨齿鲨能够成长至20米。

巨齿鲨

不仅如此，巨齿鲨的游动速度是每小时18公里，每一片牙齿都有一个成年人的双掌大小。现今存在的最大鲨鱼，大白鲨最大的咬合力在1.8吨左右，而巨齿鲨能够达到20吨。

巨齿鲨甚至可以捕猎鲸类作为自己的主要食物来源，极其恐怖的撕咬能力和速度，使得巨齿鲨成为海洋中当之无愧的霸主。这一点很有可能得益于新生代时期的气候条件，由于巨齿鲨是变温动物，适宜的温度给巨齿鲨带来了合适的生长环境，以及充足的食物。

巨齿鲨猎鲸

巨齿鲨的存在对海洋生物的演化和种群变化的发展产生了深远的影响，使其在软骨鱼家族中成为了耀眼的明星。不过很可惜，这样一个传奇生物，鲨鱼在经历了亿万年的曲折进化里，巨齿鲨同样也没逃过灭绝的命运。

深海中的巨齿鲨

3500万年前渐新世开始的降温变化使得洋流和降水发生改变，海洋变得寒冷，这使得巨齿鲨的生存受到了严重威胁。巨齿鲨的幼苗需要在浅层水温的地方进行发育，延伸变冷过来的水域使得巨齿鲨无法保留大量的代谢热量，活动范围受限。

抹香鲸

生态变化在中新世后出现了巨大改变，其中还诞生了抹香鲸这样的巨型生物，巨齿鲨逐渐灭绝，最后完全消亡。

存活下来的幸运儿

如今的鲨鱼种类依旧多样，只是没有以前那样丰富的变化，大型鲨鱼以大白鲨为主，大部分鲨鱼都是中等体型甚至更小。经历了亿万年的时间摧残，以及其他捕食者的威胁，存活下来的鲨鱼可以说是精英中的精英了。

相当一部分的鲨鱼还有食腐能力，其优秀的消化系统在它们的排泄物中甚至找不到固体物。如今鲨鱼面临的最大的生存威胁则是人类。

大白鲨

据现今的统计数据，大白鲨今天在全世界的存活量只有数千条，大白鲨已经成为了濒危物种。由于鲨鱼和其他鱼类的生理构造不同，鲨鱼体内并没有鱼鳔。鲨鱼的浮力是通过体内的肝脏来完成的，肝脏内部充满大量的油脂，其中的角鲨烯是非常珍贵的化学物质。

鲨鱼内部结构

人类对于鲨鱼的过度捕捞使得鲨鱼的生存岌岌可危，鲨鱼在未来是否能够和它们的祖先一样幸存下来，很大程度可能要靠我们去努力。